Inhalt

1. Über die Gattung Utricularia

2. Systematik, Phylogenie und Taxonomie
2.1. Utricularia vulgaris L.
2.2. Utricularia australis R. Br.
2.3. Utricularia gibba L.

3. Utricularia in der Natur (Standorte)
3.1. Retschow (Soll-Nr. 28)
3.2. Retschow (Soll-Nr. 29)
3.3. Amaliensee (Soll-Nr. 63)
3.4. Sichelsoll (Soll-Nr. 17)

4. Gestalt der Fallen
4.1. Antennen
4.2. Die Fallenklappe
4.3. Keulendrüsen
4.4. Verdauungsdrüsen
4.5. Schleimdrüsen

5. Gestalt der Blätter

6. Fangverhalten
6.1. Algen in den Fallen
6.2. Zooplankton in den Fallen

7. Literatur

8. Kontakt

Einleitung

Die Wasserschläuche Utricularia stellen die artenreichste Gattung von karnivoren Blütenpflanzen dar und sind zugleich die artenreichste Gattung der Wasserschlauchgewächse Lentibulariaceae und umfassen etwa 220 Arten weltweit. Die größte Diversität wird in Südamerika erreicht, allein in Brasilien gibt es 59 Arten, dicht gefolgt von Australien mit 55 Arten.

In Deutschland kommen insbesondere aquatische Arten wie der Gewöhnliche Wasserschlauch Utricularia vulgaris, der Verkannte Wasserschlauch U. australis und der Kleine Wasserschlauch U. minor vor. Diese Arten besiedeln zumeist stehende und langsam fließende Gewässer mit geringem Nährstoffgehalt. Durch das geringe Vorkommen an Nährstoffen, müssen sich die Wasserschläuche zusätzlich ernähren: Sie fangen kleine Tiere (vor allem Copepoda und Cladocera), um so an das fehlende Phosphat, Stickstoff und an Salzen zu gelangen.

An der Universität Rostock beschäftigen wir uns mit aquatischen Wasserschlauch-Arten in Mecklenburg-Vorpommern. Wesentliche Untersuchungsschwerpunkte sind u.a. in welchem Umfang nicht nur kleine Tiere, sondern auch Algen gefangen werden. Des Weiteren wird untersucht, welche Rolle diese Algen für den Nährstoffhaushalt von Utricularia spielen.

1. Über die Gattung Utricularia

Heimische Wasserschläuche sind ein- oder mehrjährige meist submerse Blütenpflanzen, die häufig in nährstoffarmen Gewässern wachsen und Fangbläschen (engl. bladders) ausbilden, um damit kleine Tiere (z.B. Rotatoria, kleine Crustaceae, aquatische Nematoda, kleine Gastropoda, Ciliophora oder bestimmte Wasserflöhe) zu fangen. Bei einigen Arten kann zudem beobachtet werden, dass kleine Grünalgen sich in der Falle befinden. Ob diese aktiv gefangen werden ist jedoch noch nicht abschließend geklärt.

Die Morphologie der Wasserschläuche ist ungewöhnlich. Die meisten Arten bilden keine echten Wurzeln aus, sondern sind frei flottierend im Wasser. Rheophytische Arten (solche fließender Gewässer) dagegen bilden Rhizome zur Verankerung aus. Eine richtige Unterscheidung zwischen Blatt und Spross kann im klassischen Sinne nicht gemacht werden.

Die zu Saugfallen umgestalteten Fangbläschen besitzen sowohl innen als außen Drüsenhaare. Die äußeren sondern bestimmte chemische Lockstoffe ab, um damit kleine Tiere anzulocken. Ebenso in der Nähe der Klappe befinden sich Fühlhaare und Antennen, die eine wichtige Funktion für die Reizwahrnehmung spielen.
Im Inneren der Falle herrscht ein Unterdruck. Bei U. vulgaris konnten Innendrücke um 0,14 bar gemessen werden. Die dort befindlichen Drüsenhaare sondern Verdauungsenzyme ab (Esterase, Phosphatase und Protease).
Reizt nun ein Tier die äußeren Fühlhaare, so wird eine der schnellsten Bewegungen im Pflanzenreich durchgeführt. Der gesamte Vorgang soll nicht mehr als 2 Millisekunden in Anspruch nehmen. Die Fangklappe öffnet sich blitzschnell und durch den Innendruck in der Falle wird das Tier in die Falle gesogen. Sofort schließt sich die Klappe danach wieder.

Bei den Blüten ist Selbstbestäubung nicht selten. So werden häufig kleistogame und chasmogame Blüten zusammen an einem Blütenstand beobachtet. Die Blüten sind zudem (für Lamiales typisch) zygomorph und werden aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern gebildet. Meist stehen diese in traubigen Blütenständen, die bei aquatischen Arten über die Wasseroberfläche ragen.

In den circumpolaren Regionen der Erde bilden viele Arten Winterknospen aus. Diese Turionen sinken in der kalten Jahreszeit auf den Gewässergrund und treiben dann im Frühjahr wieder aus. Turionen sind keine Samen, sondern werden vegetativ gebildet. Die Samen sind in rundlichen Kapselfrüchten enthalten, die nicht größer als 1 Millimeter werden und meist lichtkeimend sind.

2. Systematik, Phylogenie und Taxonomie

Systematik

Klasse: Rosopsida Unterklasse: Asteridae Ordnung: Lamiales Familie: Lentibulariaceae Gattung: Utricularia

Utricularia gehört zur Familie der Lentibulariaceae. Verwandtschaftlich ordnet man diese Familie bei der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) ein.
Die Herkunft des Namens stammt aus dem Lateinischen. Dort bedeutet utriculus "kleiner Schlauch" und soll eine Anlehnung der Gestalt der Fallen an Wasserschläuche sein, die im Mittelalter zum Transport von Trinkwasser verwendet wurden.

Besondere Merkmale der Gattung Utricularia sind u.a. die sehr variable äußere harte schützende Hülle des Samens (Testa), die zweilippigen (bilabiaten) Blüten, die eine mit Nektar gefüllte Blütenröhre und 2 Antheren besitzen. Des Weiteren besitzt die Gattung tierfangende Fangblasen, die mit einer Fangklappe und vier Fühlhaaren versehen sind und eine Anzahl von 22 Chromosomen. Bei neuen molekularen Untersuchungen hat man festgestellt, dass das matK-Gen eine der höchsten Mutationsraten der Bedecktsamer (Angiospermen) aufweist.

Die Gattung Utricularia umfasst etwa 220 Arten, wovon sieben heimisch sind. Den Gewöhnlichen Wasserschlauch (U. vulgaris) und den Verkannten Wasserschlauch (U. australis) kann man vegetativ nur schwer voneinander unterscheiden und fasst diese auch als Artengruppe Utricularia vulgaris agg. zusammen.

2.1. Utricularia vulgaris L.

Utricularia vulgaris

Utricularia vulgaris

U. vulgaris bildet kräftig entwickelte, grüne, frei schwimmende Tauchsprosse aus. Die Fangblasen sind etwa 4 mm groß, oft rötlich gefärbt und stehen an haarfeinen, wimprig gezähnelten Blattzipfeln. Die gelblichen Blüten stehen in Trauben etwa 30 cm langen aus den Wasser ragenden aufrechten Blütenständen. Die Unterlippe der Blüte ist zu etwa 30° sattelartig umgeschlagen und nur halb so lang wie die Oberlippe. Der Sporn ist zwischen 6 und 10 cm lang und der Blütenstiel etwa 3 mal so lg wie das Deckblatt, welches sich oft bogenartig abwärts krümmt.
Der Gewöhnliche Wasserschlauch hat sein Hauptvorkommen in nährstoffreichen Gewässern und taucht in nährstoffarmen dagegen nur selten auf.

2.2. Utricularia australis R. Br.

Utricularia australis aus dem Labor

U. australis bildet nur grüne, frei schwimmende relativ zarte Tauchsprosse aus. Die etwa 3 mm großen Fangblasen stehen an haarfeinen, wimprig gezähnelten Blattzipfeln. Die nur etwa 20 cm hohen, leicht gebogenen Blütentrauben tragen bis zu 12 gelbliche Blüten, deren ausgebreitete Unterlippe kürzer als die obere ist. Der Sporn ist etwa 6 mm lang.
Der Verkannte Wasserschlauch hat sein Hauptvorkommen in nährstoffarmen Gewässern und kommt in nährstoffreichen Gewässern nicht so häufig vor.

2.3. Utricularia gibba L.

Utricularia gibba aus dem Labor

U. gibba bildet sehr kleine blattähnliche Organe aus, die nicht länger als 1,5 cm werden, die an haarfeinen Tauchsprossen stehen. Die Fangblasen sind schwärzlich dunkel gefärbt und werden nur etwa 1 mm groß. Die Blütentrauben tragen bis zu 10 etwa 7 mm große gelbliche Blüten.

3. Utricularia in der Natur (Standorte)

Retschow

Alle hier untersuchten Sölle liegen in der Nähe von Retschow.

3.1. Retschow (Soll-Nr. 28)

Retschow (Soll-Nr. 28)

Das Soll R28 ist etwa 1,2 km nördlich der Dorfkirche in Retschow gelegen und befindet sich etwa 200 m östlich der nördlichen Straße im angrenzenden Waldgebiet. Das Soll ist relativ groß (etwa 110 m im Radius) und tief (Mittlere Tiefe ist 3,5 m). Des Weiteren ist es nährstoffarm, schwach sauer und kalk- und karbonatarm.

3.2. Retschow (Soll-Nr. 29)

Retschow (Soll-Nr. 29)

Das Soll R29 liegt etwa 1,5 km nördlich der Dorfkirche von Retschow und befindet sich gut 200 m von der zur Fulgenkoppel führenden Straße entfernt. Es handelt sich hier um ein relativ flaches großes Soll, welches schwach basisch, kalt- und karbonatarm ist. Es ist zudem von Weideland und Acker umgeben.

3.3. Amaliensee (Soll-Nr. 63)

Amaliensee (Soll-Nr. 63)

Das Soll R63 liegt etwa 500 m südöstlich vom Waldeingang der nach Fulgenkoppel führenden Straße direkt im Wald. Es ist mittelgroß (etwa 4400 m²) und ein schwach saures und weiches Gewässer (kalk- und karbonatarm). Durch den großen Bestand an Stratiotes aloides (Krebsscheren) wird es in die Gefährdungskategorie 3 eingestuft und besitzt einen besonderen rechtlichen Schutzstatus.

3.4. Sichelsoll (Soll-Nr. 17)

Sichelsoll (Soll-Nr. 17)

Das Soll R17 ist etwa 2,40 m tief und stark belastet gewesen. Vor etwa 20 Jahren war es fast tot, da es nicht nur durch Gülle gefüllt und als Müllhalde benutzt, sondern auch durch die angrenzenden stark landwirtschaftlich (LPG mit Pflanzenschutzmitteln) genutzten Feldern beansprucht wurde. Heute ist das Soll ist durch das massenhafte Vorkommen an Utricularia und Schwingrasen gekennzeichnet.

4. Gestalt der Fallen

Falle im Detail

Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme der Blätter, Fallen und der Fallenklappe

Falle im Detail

Utricularia besitzt keine Wurzeln, mit denen es Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen kann. Deswegen muss die Pflanze auf eine andere Art an die überlebensnotwendigen Nährstoffe gelangen. Utricularia hat dazu einen einzigarten Mechanismus entwickelt. Sie bildet Fangblasen (engl. "bladders") aus, um damit kleine Tiere zu fangen. Diese Tiere verdaut sie dann mit Enzymen und entzieht diesen die Nährstoffe.

Die Fallenwand besteht zwar nur aus einer relativ dünnen Zellschicht, ist jedoch stark genug, um innerhalb der Falle einem Unterdruck entgegen zu wirken. Bei U. vulgaris wurde immerhin ein Unterdruck von 0,14 mbar gemessen. Um einen solchen Unterdruck zu erreichen, pumpt die Pflanze aktiv Wasser aus dem Innenraum der Falle.
An der Vorderseite befindet sich eine Fallenklappe, die bei Berührung eines Tieres der ebenfalls dort befindlichen Antennen und Fühlhaaren sich blitzschnell öffnet und durch den Unterdruck alles, was sich vor der Klappe befindet einsaugt. Sofort schließt sich die Klappe danach wieder. Die Tiere werden zudem durch spezielle Keulendrüsen angelockt, die bestimmte Stoffe produzieren, um der potentiellen Beute Nahrung vorzutäuschen. Diese Keulendrüsen produzieren Zucker ähnliche Stoffe. Innerhalb der Fangblase gibt es dann Verdauungsdrüsen, die spezielle Enzyme absondern, um die gefangene Beute zu verdauen.

4.1. Antennen

Antennen

4.2. Die Fallenklappe

Fallenklappe

4.3. Keulendrüsen

Keulendrüsen

Keulendrüsen

Die Keulendrüsen bestehen aus 3 Zellen: Der oberseits gelegenen Endzelle (die häufig wiederum aus zwei Einzelzellen besteht), der mittleren Gelenkzelle und der Basalzelle. Sie sezernieren Schleim und spezielle meist Zucker ähnliche Stoffe in das umgebene Wasser, um damit Tiere anzulocken.

4.4. Verdauungsdrüsen

Verdauungsdrüsen

Verdauungsdrüsen			Zweiarmdrüsen

Die Verdauungsdrüsen bestehen aus vier Armen. Sie sondern Verdauungsenzyme ab (insbesondere Esterase, Phosphatase und Protease), um die dort befindliche Beute zu verdauen.

4.5. Schleimdrüsen

Schleimdrüse von oben

5. Gestalt der Blätter

Blattzipfel und Blattborsten

Eine klassische Unterscheidung in Blattanlagen und Spross kann bei Utricularia nicht gemacht werden. Die Morphologie der vegetativ gebildeten Blätter ist äußerst komplex und einige Aspekte sind noch nicht abschließend geklärt. Hier besteht noch Forschungsbedarf. An den Blattzipfeln sind zudem kleine Borsten zu finden. Der Spross wird häufig auch als Stolon bezeichnet.

6. Fangverhalten

6.1. Algen in den Fallen

Scenedesmus sp.

Scenedesmus sp.

Scenedesmus sp.

Scenedesmus sp.

Pediastrum sp.

Pediastrum sp.

Pediastrum sp.

Pediastrum sp.

Crucigenia sp.

Cosmarium sp.

Diatomee

Diatomee

Art	Häufigkeit
Scenedesmus sp.	häufig
Pediastrum sp.	häufig
Crucigenia sp.	mäßig
Cosmarium sp.	mäßig

6.2. Zooplankton in den Fallen

Zooplankton

Zooplankton

Zooplankton

Zooplankton

Zooplankton

Zooplankton

Zooplankton

übergeordnetes Taxon	Taxon	Gattung/Art	Häufigkeit
Crustacea	Copepoda	Megacyclops viridis	sehr häufig
		Cyclops sp.	häufig
		Mesocyclops sp.	mittel
		Acartia tonsa	mittel
	Cladocera	Bosmina sp.	sehr häufig
		Alona sp.	häufig
		Disparalona sp.	mittel
		Chydorus sp.	mittel
Insektenlarven	Diptera
Rotatoria
Testacea
Ciliata

7. Literatur

Karnivoren - Biologie und Kultur Fleischfressender Pflanzen
WILHELM BARTHLOTT, STEFAN PROEMBSKI, RÜDIGER SEINE, INGE THEISEN (Ulmer 2004, ISBN 3-8001-4144-2)

The zoogenic food composition of Utricularia vulgaris in the Lake Ferto
ANDRIKOVICS, S. FORRO, L. & ZSUNICS, E. Budapest (1988)

Fleischfressende Pflanzen
BRAEM, G. (1996)

Süßwasserflora von Mitteleuropa
CASPER, S, J. & KRAUSCH,H,D. Jena (1981)

Beiträge zur Taxonomie und Chorologie der mitteleuropäischen Utricularia - Arten
CASPER, S, J .& MANITZ,H . Berlin, 211-232 (1975)

Uptake and translocation of prey-derived 15N and 32 P in Utricularia vulgaris L.
FRIDAY, L. & QUARMBY, C. 271-280 (1993)

Prey selection in three species of the carnivorous aquatic plant Utricularia (bladderwort)
HARMS, S. Stuttgart (1999)

Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Utricularia-Blasen
MEIERHOFER, H. 85-113

Carnivory and nitrogen supply affect the growth of the bladderwort (Utricularia uliginosa)
JOBSON, W, R. CHARLES MORRIS, E & BURGIN, S. 549-560 (2000)

Die Gattung Utricularia (Lentibulariaceae) in Mecklenburg, Brandenburg und Sachsen-Anhalt)
JOST CASPER, S. 367-374 (1966)

Beiträge zur Kenntnis der europäschen Arten von Utricularia
MEISTER, F. 1-40

Biologische Studien über die Utriculariablase
MERL, M, E. 59-74 (1922)

Food composition of Aquatic Bladderworts (Utricularia, Lentibulariaceae) in various Habitats
METTE, N. WILBERT, N. & BARTHLOTT, W. 72,1-13 (2000)

Die Funktion der Blase von Utricularia vulgaris
NOLD, H, R. 415-446

Prey selection in three species of the carnivorous aquatic plant Utricularia (bladderwort)
HARMS, S. Stuttgart, 449-470 (1999)

Water Extrusion in the Trap Bladders of Utricularia vulgaris I A Possible Pathway of Water across the Bladder Wall
SASAGO, A. & SIBAOKA, T. 55-66 (1985)

8. Kontakt